Важнейший вопрос теории защиты природы -- что собственно мы должны защищать, то есть какое состояние окружающего мира является естественным? Этот вопрос не так прост, как может показаться. Может создаться наивное впечатление, что любой уголок земли, поросший деревьями и сравнительно мало посещаемый, представляет собой пример этого самого естественного состояния. Примерно так думали европейские ученые на протяжении 19 и 20 веков. Европа давно и плотно заселена, и уже к тому времени нетронутых человеком участков почти не оставалось, поэтому ученые наблюдали, что происходит с заброшенными землями, на которых не ведётся сельское хозяйство. Довольно скоро там образуется подрост из густых кустов, а затем и лес. Из-за конкуренции за свет между растениями, со временем выживают только наиболее теневыносливые виды, бук, липа и клён. Образуется так называемый сомкнутый лес, где летом свет едва проникает на землю, и другим видам невозможно выжить в таких условиях. В таком лесу невелика численность крупных травоядных---лося оленя и кабана---и они не оказывают никакого влияния на растительный покров.
Так появилась теория, что до появления человека территория центральной Европы была покрыта сплошным лесом. Этому вроде бы имелись исторические подтверждения даже из древнеримских источников, сообщавших, что территорию Европы покрывала сильва. Современное значение этого слова соответствует сомкнутому лесу. Эта теория была принята и защитниками природы. Из неё следовало, что для сохранения естественной природной среды достаточно создать сеть небольших заповедников, огороженных от влияния человека, в которых этот лес будет свободно произрастать. Но были и факты, которые не вязались с теорией сомкнутого леса. Например, проблема регенерации дубов. В европейских лесах довольно много дуба, и в прошлом его тоже было много. Это дерево живёт очень долго, и в заповедных лесах много именно старых деревьев, но при этом никому не удавалось наблюдать, как происходит естественное восстановление дуба. Желудям, благодаря хорошему запасу питетельных веществ, удаётся прорасти даже под густым пологом. Но вскоре проростки гибнут из-за недостатка света. Иными словами, в лесах, которые согласно теории европейских экологов считались естественными, был разрыв в поколениях дубов: были только проростки и старые деревья, и неясно, как эти старые деревья смогли вырасти. Значит, какой-то процесс в теории сомкнутого леса упущен. Предлагались разные гипотезы, например, что для восстановления дубов необходимы пожары, после которых свет снова начинает попадать на почву. Если же в таком сомкнутом лесу начать выпас скота, то весь подлесок будет съеден, и образуется "парковый лес" -- высокие старые деревья, растущие на почти голой земле. Поэтому лесники, а также и ученые считали, что выпас крайне вреден для леса.

Лес Le Gros Fouteau, Франция
Переломным моментом стала публикация данных наблюдений из Африки в 1979 году в книге Sinclair и Norton-Griffith "Серенгети. Динамика экосистемы". С конца 19 века и до 1961 года численность антилоп гну и других травоядных в Серенгети была крайне низкой из-за эпидемий чумы крупного рогатого скота. В 1962 г. домашние животные вокруг Серенгети были вакцинированы, и численность гну начала быстро расти, что оказало большое влияние на всю экосистему. А именно, увеличение выпаса гну привело к тому, что стало больше молодой зелёной травы. Если животных мало, трава перезревает и засыхает, становится легко горючей, начинаются пожары. Если же траву часто скусывают, преобладают молодые стебельки. Такое изменение привело к увеличению численности других травоядных, таких, как газели Томсона. Пожары сухой травы не дают расти акации, поэтому с увеличением числа гну стало также больше проростков акации, которыми питаются жирафы. Стало больше жирафов, которые, в свою очередь не дали акациям вырости до древесного состояния. С увеличением числа травоядных, естественно, стало больше и хищников. Если бы жирафы по какой-то причине не попали в этот момент в Серенгети, долина бы заросла акацией, и стала бы по своему облику ближе к лесу. Важным выводом работы стало то, что у африканской саванны есть несколько естественных устойчивых состояний с разным составом растений и животных. Внешний фактор, вроде сильной засухи, способен перевести экосистему из одного устойчивого состояния в другое. Благодаря этому на большой территроии развивается мозаика из разных ландшафтов. Другой важный вывод — не все животные одинаково важны для экосистемы. Так, африканский буйвол не способен изменить экосистему, в отличие от гну. Иными словами, есть ключевые виды, определяющие облик экосистемы, способные трансформировать её под себя. Также стало понятно, что в некоторых случаях крупные травоядные могут оказывать положительное влияние на восстановление леса, как в примере с акацией. После этого ряд ученых задались вопросом, может ли саванноподобный ландшафт также быть естественным состоянием для Европы?
Данные по пыльце
Пыльца многих растений попадает в болота и озёра и сохраняется в их отложениях тысячелетиями, поэтому, казалось бы, ответ на вопрос о составе растительности в прошлом можно найти из анализа пыльцы. Первые полученные этим методом данные, казалось бы, свидетельствовали в пользу сомкнутого леса: не менее 60% пыльцы составлял дуб, а на травы приходилось менее 10%. Однако, не всё оказалось так просто. Пыльца деревьев разносится очень далеко, в то время как пыльца трав практически не покидает тот луг, с которого она произошла. Кроме того, в образцах было довольно много пыльцы лещины, которой не должно быть в сомкнутом лесу. Более поздние эксперименты показали, что полуоткрытый ландшафт с отдельными высоко стоящими дубами производит примерно такой же спектр пыльцы, как и сомкнутый лес. А значит, с использованием одних только данных по пыльце сделать окончательный вывод о типе ландшафта нельзя. Единственный вывод, который сделать можно -- дуб был распространён широко, то есть лес не мог состоять из одного только бука, как получается в современных резервациях "старого леса". Также было много лещины, которая не растёт в сомкнутом лесу.
Использование и преобразование леса в средневековой Европе.
Чтобы понять, как возникли современные европейские дубово-буковые леса, следует обратиться к историческим данным. В древности люди, к сожалению, не описывали в деталях то, что их окружало. Но лес был важным источником ресурсов в средневековье, и поэтому его использование регулировалось законами, которые были записаны и сохранились. Сам термин "лес" (англ. forest, нем. forst, wald), по-видимому, означал "ничья земля", а вовсе не сплошную древесную растительность. Значения слов могут меняться со временем, филологам об этом хорошо известно. Таким образом, forest это были и кустарники, и, возможно, даже поляны. Эти места принадлежали местным феодалам либо общинам крестьян, и использовались для выпаса скота, сбора корма для скота на зиму и добычи дров и строительной древесины.
Основу центрально-европейского сельского хозяйства составляло скотоводство. В лесах производился выпас свиней, важной пищей которых были жёлуди, а также дикие яблоки. Поэтому дуб и яблоня считались особо ценными деревьями, основным назначением которых считалось плодоношение. Использовать взрослые деревья для любых других целей можно было только с разрешения феодала. Для заготовки дров использовались специальные заросли древесного подроста, называемые coppice-with-standards. Деревья в них по достижении толщины в несколько сантиметров срубали, оставляя пеньки, из которых вырастали новые побеги, и лет через 10-20 процесс повторялся. На первые пару лет после рубки запрещалось выпускать скот пастись в эти заросли, чтобы не погубить побеги, а после этого они становились слишком высокими, и выпас снова разрешался. Технически это делалось с помощью посадки колючих кустарников вокруг свежей рубки. Дуб, бук и орешник могут столетиями существовать в виде таких регулярно обрубаемых пеньков. Среди этих молодых побегов оставляли небольшое количество стволов, которым давали рости дальше, чтобы в лесу было возобновление взрослых деревьев. Об этом также имелись специальные записанные правила.

Схема coppice-with-standards

Современная реализация
Интересным образом происходила и естественная регенерация деревьев. Для защиты молодых побегов повсюду росли колючие кусты, например, боярышник, терновник. Домашние животные не могут его есть. Под колючими кустами могут успешно проростать из семян дубы, защищённые от животных. В английском языке даже сохранилась поговорка "терновник -- мать дуба". Через какое-то время дубы переростают кусты, создают тень, и кусты отмирают. Таким образом, регенерация леса идёт кольцом: дубовая роща, внутри которой слишком мало света для развития подлеска, окружена зарослями кустов, в которых возникают новые деревья, и роща прирастает по краям, кольцамми. Это также известно из исторических источников, поскольку терновник разрешалось вырубать на дрова, но при этом проростки дуба необходимо было оставить.
Описанная система хозяйственного использования леса довольно сложна, и логично предположить, что она представляет собой небольшую модификацию естественного ландшафта, а не что-то изобретённое с нуля на месте, где не росло ничего похожего.
Ситуация изменилась в 18 веке, с развитием промышленности. Европейцам понадобилось больше топлива и их перестали устраивать тоненькие веточки как основное топливо. Необходим был древесный уголь в больших количествах. Поэтому вместо обрубания пеньков раз в 10-20 лет стали ждать увеличения толщины стволов, и цикл удлиннился до 80-140 лет. А колючие кусты стали вырубать и либо засаживать освободившееся пространство лесом, либо отдавать под пашни. Однако, регенерация пеньками работает только если их обрубать часто, а при таком большом сроке, 80 лет, пень не даёт новых побегов. Поэтому пришлось перейти к восстановлению леса только с помощью высадки семян. Причём в получившихся густых сомкнутых лесах этот процесс самостоятельно не идёт -- проросткам дуба просто не хватает света. Если прекратить искусственное размножение дуба, он сменится теневыносливым буком, и то, только если не будет выпаса животных -- ведь нету колючих кустов, способных защитить молодые проростки.
Наиболее старые леса Европы
В Европе в 19 веке появился ряд заповедных территорий, где было запрещено всякое использование природных ресурсов. Это происходило по разным причинам: например, некоторые территории с огромными 500-летними дубами представляли большую эстетическую ценность, и местная романтически настроенная интеллигенция хотела их сохранить. Такие дубовые рощи были также резервом древесины для строительства флота в случае войны. Примеры таких территорий: Ла Тилла и Лё Гро Футо во Франции, Нюенбургер Урвалд в Германии, Беловежская пуща в Польше и Беларуси, и многие другие. К концу 20 века облик этих территорий существенно изменился. Дубы постепенно умирают, а лес зарастает теневыносливыми видами -- буком, липой. Хотя дубы производят огромное количество желудей, и многие из них даже проростают, до высоты хотя бы 2 метра в этих "резервациях" не доживает ни один проросток дуба. Причина в том, что дуб -- очень светолюбивое растение, и под пологом бука или липы он развиваться не может. Была теория, что при ураганах в лесу образуются прогалины, в которых молодые дубы могут вырости, но исследования показали, что и там бук побеждает.
Но ведь старые дубы в этих лесах когда-то были молодыми, как же они возникли? Дело в том, что все самые старые резервации в Европе 300-500 лет назад использовались для выпаса скота, о чем имеются исторические свидетельства. Соответственно, в них применялся описанный выше полуестественный способ восстановления дуба -- когда места для возобновления окружались колючками, и этот метод был вполне успешным. Особняком стоит Беловежская пуща. Там в 16 веке была ещё незаселённая территория, и домашнего скота не было, но зато там ещё существовали последние туры -- близкие родственники домашних коров. Ряд исторических факторов косвенно говорит о том, что Пуща тогда была более открытым местом, чем сейчас, то есть что там существовал так называемый термофильный дубовый лес. Сейчас в Пуще от него остались лишь небольшие клочки. Такой лес отличается низкой плотностью деревьев и очень высоким разнообразием трав, не встречающимся больше нигде в Европе. Он сохранился до наших дней благодаря выпасу, и существует около людских поселений в Пуще, где выпас производился до 1970-х. С прекращением выпаса эта экосистема начала исчезать, разнообразие трав падает.

800-летний дуб в резервации Neuenburger Urwald
Свойства дуба и бука
Дуб является довольно светолюбивым видом. В экспериментах по проращиванию дуба было показано, что если доля прямого солнечного света в течение дня составляет меньше 50%, дубы с большой вероятностью гибнут в течение 3-4 лет. На первом году жизни они могут прорасти и в существенно более тенистых условиях -- помогает очень большой запас питательных веществ в жёлуде. Но на втором году дуб уже должен выживать за счёт солнечного света.
В распространении дуба ключевую роль играет одна птица -- сойка. Осенью сойки собирают жёлуди, переносят их в своих зобах и клювах (одна птица может нести до 6 желудей за раз), и закапывают. Они отбирают наиболее крупные жёлуди и не повреждённые паразитами. Для посадки сойки выбирают наиболее открытые участки -- большие лесные прогалины, поляны, на расстоянии до 1.5 км от плодоносящего дерева. Птицы находят такие участки почвы, куда жёлудь можно легко воткнуть (часто у стволов кустов), и потом закрывают сверху почвой, листиками и камушками. Расстояние между желуюями от 0.1 до 15 м, чаще всего 0.2--1 м. За сезон одна сойка может спрятать до нескольких тысяч желудей. В другие сезоны сойки питаются закопанными желудями. Каждая сойка помнит места, где она их закопала. В мае жёлуди прорастают, и в июне уже имеются сформированные проростки с листьями. В это же время птенцы соек покидают гнёзда. Взрослые птицы возвращаются к местам, где они прятали жёлуди, находят выросшие из них проростки, слегка приподнимают их за стебель, при этом становится виден остаток жёлудя. Они его отрывают и скармливают своим детям. Каждая сойка, опять же, дёргает только те проростки, которые она сама посадила, причём только если они ещё достаточно молодые (с зелёным стволом) и жёлудь не рассосался окончательно. Молодые птицы пытаются повторять за родителями и дёргают без разбора любые растения. Интересно, что такое частичное выдёргивание и объедание остатков жёлудя не вредит дубу, потому что у проростка к этому времени уже есть листья, способные обеспечить его энергией. То есть имеется симбиоз между сойкой и дубом. Грызуны тоже прячут жёлуди, но чаще в тенистых местах, где дуб потом не вырастет.

Таким образом, благодаря сойкам дубы часто оказываются посажены в хороших условиях: на открытых местах и под защитой кустов. Дубы в молодом возрасте также хорошо переносят объедание животными. Благодаря очень мощному корню с запасом питательных веществ, дуб выживает, если его ежегодно полностью скусывать в течение нескольких лет. Затем, если скусывание прекратится на пару лет, при условии хорошей освещённости дуб способен "выстрелить" вверх за пределы досягаемости травоядных.
По результатам опытов с затенением, бук лучше его переносит, хотя в тени растёт значительно медленнее, чем на открытом месте. Если буки и дубы высадить одновременно на открытом месте, то дубы сначала будут обгонять буки, но через 100-130 лет буки перерастут дубы на 3-5 м, и этого будет достаточно для отмирания дубов. В естественных условиях бук может развиваться на открытых местах, но с некоторыми отличиями от дуба. Во-первых, у бука нету ничего похожего на соек, сажающих дубы, то есть семена могут прорасти только сравнительно недалеко от материнского дерева. Во-вторых, буки несколько хуже переносят выпас животных: семядоли у проростков находятся над землёй, и многие животные любят их скусывать, что фатально для проростка. Кроме того, бук не развивает такой мощной корневой системы, поэтому после объедания более взрослых растений они имеют меньше шансов выжить, чем дубы. Также буки объедаются мышами, в отличие от дубов. Но при порастании в колючих кустах буки, как и дубы, имеют хорошие шансы вырасти.
Среди других деревьев, липа, также как и бук, является теневыносливым видом -- для неё оптимальна освещённость от 10 до 50%. Липа растет быстрее, чем дуб, до возраста 20-50 лет. Поэтому липа также побеждает дуб, если они начнут прорастать одновременно.
Орешник, наоборот, светолюбивое растение, и в сомкнутых лесах он исчезает. У него, также как сойка у дуба, есть птица-симбионт, разносящая и сажающая семена -- это поползень.
В европейских лесах также раньше встречались дикая яблоня, груша, ирга, дикая вишня и другие "плодовые" деревья. Сейчас их почти не осталось (в диком виде). В сомкнутом лесу они расти не могут. Для древесной промышленности интереса почти не представляют, поэтому после повсеместного перехода от выпаса к закрытому содержанию скота, все эти растения стали не нужны людям и почти вымерли.
Из свойств дуба и других деревьев европейских лесов следует, что нормальное их существование в сомкнутом густом лесу невозможно. С другой стороны, в полуоткрытом ландшафте они будут чувствовать себя прекрасно. Возобновление многих деревьев происходит именно на открытых местах, созданных выпасом животных, а не в густом лесу. При этом проростки деревьев должны быть защищены колючими кустарниками от поедания крупными травоядными. Как же происходит размножение и развитие самих этих кустарников?
Боярышник, терновник, можжевельник и другие виды растений, обладающие колючками, имеют съедобные плоды, которые поедаются птицами. Таким образом, семена разносятся с их помётом на десятки километров. Поэтому кустарники способны появиться на заброшенном поле буквально из ниоткуда. Однако, иногда этого не происходит, и поле не зарастает ничем, кроме травы. Это случается, если успела образоваться подстилка из отмершей травы. Падая на подстилку, большинство семян не достигают почвы и не могут прорасти. Кроме того, такая подстилка это идеальное место обитания для грызунов, которые питаются семенами и молодыми проростками кустов и деревьев. Такое поле с густой сухой травой может постепенно зарости только берёзой, семена которой разносятся ветром.
Животные до агрикультурной эпохи
По своим пищевым пристрастиям домашние травоядные: корова, коза, овца и лошадь весьма похожи на древних травоядных: тура, бизона, тарпана. Бизон сейчас многими считается лесным животным, но это, скорее всего, неверно. Последние выжившие бизоны прятались в лесах. Сейчас в Беловежской пуще и других заповедниках бизонов специально подкармливают, чтобы они не обдирали кору деревьев -- иначе бизоны давно "расчистили" бы себе поляны посреди леса. Бизоны хорошо едят траву, но не всякую, а только свежую и мягкую, с малым содержанием волокон. Такая трава образуется там, где пасутся коровы и лошади, постоянно съедающие грубую траву. Их древними аналогами были тур и тарпан. В заповедниках не содержат коров и лошадей, поэтому траву там приходится выкашивать, чтобы сделать поляны пригодными для бизонов.

Пример полуоткрытого ландшафта, отдалённо напоминающего первобытный (Borkener Paradise, Германия)
В нашей стране
Книга не касается других территорий, кроме центральной Европы, поэтому здесь будут приведены результаты, почерпнутые из иных источников: книги "Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность" под ред. О.В. Смирновой, отрывочных сведений из интернета.
В древние времена, когда по земле бродили мамонты, господствовали открытые и полуоткрытые ландшафты. Лесные сообщества встречались в поймах рек. При этом северная граница леса простиралась дальше на север, чем сейчас. Характерно, что до времени в несколько тысяч лет назад остатки лесных, степных и тундровых видов встречаются на одной и той же территории, что говорит о мозаичности ландшафта. Дуб широко встречался по всей территории европейской части России, от Кольского полуострова и верховий Печоры на севере до Крыма и Кавказа на юге. Также широко была распространена и липа. Бук встречается только на западе. Соотношение лес/луг периодически менялось, с похолоданием становилось больше трав, с потеплением -- больше деревьев, но в целом повсюду были пастбища, пригодные для крупных травоядных.
Около 7-10 тысяч лет назад, после исчезновения мамонтовой фауны (возможно, благодаря людям) лес на нашей территории стал преобладать, но это всюду был смешанный лес, как с хвойными, так и с широколиственными деревьями. Везде, где была большая численность копытных (диких лошадей, зубра, тура) существовало много полян. Начинается распространение сельского хозяйства. Благодаря подсечно-огневому земледелию вся территория не один раз выжигалась (не вся одновременно, а частями), что должно было привести к упрощению лесной экосистемы, уменьшению биоразнообразия. Современное разделение на зоны хвойных и широколиственных лесов и степей возникло уже в историческое время, от 1000 до 5000 лет назад (на юге -- раньше, на севере -- позже), благодаря хозяйственной деятельности человека. В том числе возникла чисто степная зона, без лесов. Смешанный характер обитавших у нас животных сохранялся до совсем недавнего времени. Северный олень во время кочёвок спускался на юг до Украины ещё в 18 веке.
Климат нашей страны отличается от климата Центральной Европы. Это обусловило существенные различия в средневековом сельском хозяйстве. Из-за более суровых зим прокормить большое количество скота русские крестьяне не могли, и значение скотоводства было не таким высоким, поэтому не было большого интереса к воспроизводству дуба как источника корма. Соответственно, дубы в средней полосе России были изведены на строительство. В 14-15 веках состоялась "великая русская распашка". Основной системой земледелья стало трёхполье. Численность населения была высокой, например, во владениях Новгорода деревни размещались через 1-2 км. Во многих частях центральной России лесистость уменьшилась до нескольких процентов от всей территории. Такое интенсивное использование земли привело к изменению почв -- широко распространились подзолистые почвы. Сильно уменьшилось плодородие почв и упали урожаи. В северных районах развилось заболачивание. В результате смутного времени в 16-17 веках численность населения значительно снизилась, территории вновь заросли лесом.
В современное время, за последние 500 лет, на севере роль сельского хозяйства постепенно снижалась, но увеличивалась добыча древесины. На крайнем севере оленеводы боролись с лесом, полскольку для северных оленей тундра подходит лучше. В центральных районах сельское хозяйство сочеталось с рубкой и посадкой леса. В южных преобладало сельское хозяйство, остатки леса уничтожались под распашку.
Стоит отметить, что русское слово "лес", согласно данным филологов, происходит от слова, означавшего "пастбище". Значит, славяне, так же как и жители центральной Европы, застали первичные полуоткрытые ландшафты.
Проблема регенерации дуба в нашей стране выглядит совершенно иначе, чем в Европе. У нас не растет бук, а липы осталось очень мало, поэтому дуб является, фактически, самым конкурентноспособным из наших деревьев. Единственное, что мешает дубу в нашей стране, это деятельность человека -- практически все лесные территории вырубаются, хотя бы раз в 100-150 лет, либо подвергаются лесным пожарам.
Выводы
Как мы видим, существующие сейчас леса, даже те, что охраняются в заповедниках, сильно отличаются от своего первобытного состояния, в котором леса не были сплошными на многие километры, а прерывались полянами, созданными крупными травоядными. Для восстановления подобной экосистемы потребуется не только большое время, но и значительно более крупная территория, где у крупных животных была бы возможность мигрировать при истощении пищевых ресурсов, где были бы хищники, регулирующие численность травоядных. Пока на нашем континенте таких грандиозных проектов по реинтродукции целой экосистемы нет даже в планах. Учёные лишь пару десятилетий назад начали осозновать, что первичная естественная экосистема наших широт нигде сейчас не встречается, то есть была полностью уничтожена. На малонарушенных территориях остались лишь отдельные части этой экосистемы, которые постепенно деградируют. Этот процесс происходит медленно, и без многолетнего детального мониторинга просто не заметен на протяжении жизни одного поколения людей. Например, разнообразие трав в заповедниках уменьшается со временем, то есть заповедный режим не гарантирует сохранение многих видов, потому что они должны быть частью более сложной системы. В настоящее время делаются попытки спасти эти оставшиеся части былого разнообразия, хотя бы с помощью искусственных методов: кого-то подкармливать, где надо -- косить, что-то местами вырубать и т.д.